WELCHER AFFE STECKT IN UNS?

Streit um unser äffisches Erbe: Beobachtungen an wilden Menschenaffen sollen klären, ob wir eher den kriegerischen Schimpansen oder den friedvollen Bonobos ähneln. Wie wir gerechtere Gesellschaften schaffen können, hängt davon ab, welcher Affe in uns steckt. Ist unser innerer Primat ein Schimpanse, müssen wir gegen unsere Natur ankämpfen – weil speziell die Männchen von Pan troglodytes ruchlos, machtgierig und aggressiv sind. Ist in uns hingegen ein Bonobo verborgen, dann brauchen wir unserer Natur lediglich freien Lauf zu lassen. Denn bei Pan paniscus geht’s friedlich zu, Weibchen geben den Ton an, und Sex kittet die Gemeinschaft. Also dann: „Let’s go bonobo…” Doch dass Schimpansen vom Mars sind und Bonobos von der Venus, ist viel zu simpel, um wahr zu sein. Was die Story aber auch spannend macht. Nicht nur, weil die Geschichte über unsere Urgeschichte reich an Reizworten ist – Gewalt und Lust, Ökologie und Feminismus –, sondern auch, weil sie an unser Selbstverständnis rührt. Die Unterschiede zwischen Bonobos und Schimpansen sind von entscheidender Bedeutung für die Rekonstruktion unserer Vergangenheit und die Gestaltung unserer Zukunft. Fossilien und molekulare Uhren legen nahe, dass Schimpansen, Bonobos und Menschen noch vor fünf bis sechs Millionen Jahren gemeinsame Vorfahren hatten. Die Menschen fächerten sich mannigfach auf, wobei nur Homo sapiens bis heute überdauert hat, während sich die Gattung Pan erst vor rund zwei Millionen Jahren aufspaltete. Bonobos etablierten sich in den dichten Regenwäldern am Südufer des Kongo-Flusses. Im nördlicheren Afrika breiteten sich Schimpansen aus: im Dschungel, aber auch im lichten Forst und in der Savanne. In vier Subspezies haben sie vom Senegal im Nordwesten bis zum Kongo im Süden und Tansania im Osten überlebt (siehe Karte). Die genetische Variabilität der Schimpansen ist entsprechend größer als die der Bonobos am linken Ufer der geografischen Barriere. Dass Schimpansen heute als machiavellische Machtfanatiker gelten und Bonobos als Kreuzung zwischen Dalai Lama und Alice Schwarzer, ließ sich in den Frühjahren der Primatologie keineswegs vorhersehen. Denn zunächst waren Schimpansen Sympathieträger – dank Jane Goodall, die 1960 begann, sie in der Wildnis zu erforschen. Die Engländerin zeichnete ein paradiesisches Gemälde, demzufolge Schimpansen-Gesellschaften auf Kooperation gründen und auf dem friedlichen Einsatz von Intelligenz. Goodalls Botschaft, dass Schimpansen die besseren Menschen seien, stand in der Denktradition von Jean-Jacques Rousseau (1712 bis 1778). Als Naturromantiker und Kulturpessimist hatte der französisch-schweizerische Philosoph behauptet, dass Konkurrenz und Feindschaft in menschlichen Urgesellschaften unbekannt waren, und dass der sittliche Niedergang erst mit Technologie und Wissenschaft begann. Goodall war schockiert, als ihre geliebten Schimpansen um 1974 begannen, einander zu töten: Männliche Verbündete rotteten Nachbargruppen aus und entführten junge Weibchen. Die Primatologen-Pionierin war ehrlich genug, Aggressionen detailgetreu zu dokumentieren – bis hin zur grausigen Praxis, Blut von Besiegten zu schlürfen. VERZEHR VON SÄUGLINGEN Auch andernorts berichteten Schimpansenforscher alsbald von letalen Übergriffen inklusive Töten und Verzehr von Säuglingen. Überhaupt entpuppten sich die Männchen als gnadenlose Frauenunterdrücker, die stets die besten Brocken beanspruchten. Das passte zur Philosophie von Thomas Hobbes (1588 bis 1679). Im Gegensatz zu Rousseau hatte der Engländer den Krieg aller gegen alle für den Naturzustand menschlicher Gesellschaft gehalten – und einen starken, auf Fortschritte der Wissenschaft gründenden Staat gefordert, um Eigennutz und Machtgier zu zügeln. Doch Biologen wie Laien, sozialisiert von Hippie-Happenings und Studentenrevolte, wollten lieber Gutes als Schlechtes über unsere natürlichen Neigungen hören. Das Image der Schimpansen als Aushänger der „Zurück-zur-Natur”-Bewegung war allerdings beschädigt. Zu dieser Zeit begannen erste Studien an Bonobos. Was diese Menschenaffen taten – und was sie nicht taten – versöhnte die Naturromantiker. Weil Bonobos ein stellungsreiches Sexualverhalten pflegen, ohne sich quasi-kriegerisch zu bekämpfen, galten sie als Botschafter des „make love, not war”, als bessere Menschen und als bessere Schimpansen. Der kometenhafte Aufstieg der Bonobos zu den Pop-Stars unter den Primaten ist vor allem dem niederländischen Verhaltensforscher Frans de Waal zu verdanken. Gemäß seinen unterhaltsamen und provokanten Büchern verhalten sich Bonobos zu Schimpansen wie Tag zu Nacht. Kritiker wenden ein, dass de Waals Forschung auf Zoo und Labor beschränkt ist, wo Verhalten verformt sei. De Waal kontert, dass manifeste Unterschiede zwischen Schimpansen und Bonobos gerade in Gefangenschaft offenbar werden. Denn dort leben sie unter gleichen Bedingungen, während ihr Verhalten im Freiland zahlreichen Einflüssen unterliegt. Diese Problematik ist zentral in der Primatologie, da soziale und ökologische Flexibilität ein herausragendes Merkmal von Affen und Menschenaffen ist. Tiere der gleichen Art können nämlich je nach ihrer Umwelt verschiedene Verhaltensprofile ausbilden: sogenannte Kulturen. Das trifft auch auf uns „Menschen-Affen” zu, die wir zahllose Sitten und Überlebensstrategien entwickelt haben, mit deren Hilfe wir den gesamten Globus besiedelt haben. Die kulturelle Vielfalt von Menschen wird seit Jahrhunderten dokumentiert. Aber erst seit 50 Jahren lernen wir etwas über Schimpansen, wobei nur eine Handvoll Populationen genauer studiert wurde. Sie unterscheiden sich in Dutzenden von Verhaltensweisen hinsichtlich Körperpflege, Werkzeugeinsatz oder sozialem Miteinander: In Westafrika hämmern die Schimpansen Nüsse mit Steinen auf, während sie diese Technik anderswo nicht erfunden haben. Mancherorts fischen Schimpansen mit hergerichteten Stöckchen nach Termiten, anderswo angeln sie nur Ameisen oder benutzen Werkzeug so gut wie nie. Schimpansen vom westafrikanischen Taï-Gebiet und der ostafrikanischen Gombe-Region wiederum betupfen als Einzige Wunden mit Blättern, lediglich die in Gombe kratzen sich mit Steinen oder Ästen. Ähnlich wie wir von einem „japanischen” oder „französischen” Kulturkreis sprechen, ordnen Primatologen Schimpansen anhand ihrer spezifischen Verhaltensmuster der „Gombe-Kultur” oder der „ Taï-Kultur” zu. KULTUR IN DER NATUR Unser Wissen über Bonobos ist viel lückenhafter. Wirklich wilde Bonobos wurden nur im Gebiet um Lomako (siehe Karte) untersucht – vor allem vom Team um Gottfried Hohmann und Barbara Fruth. Wegen des Bürgerkriegs wurde die Studie um 2000 nach zehn Jahren abgebrochen. Die Mitarbeiter am Max-Planck-Institut für Evolutionäre Anthropologie in Leipzig haben ihre Forschungen seither in den Salonga-Nationalpark verlagert. Erst jetzt, nach über fünf Jahren, gewöhnen sich die Bonobos allmählich an die Beobachter. Unterschiede zwischen Bonobos und Schimpansen lassen sich also nur unter Vorbehalt feststellen, zumal ihre Gesellschaften – wie die von Menschen – eine „historische” Dimension haben. Ein Anthropologe vom Mars, der im Deutschland des letzten Jahrzehnts gelebt hätte, würde unsere Friedfertigkeit herausstreichen, hätte bei einem Besuch zwischen 1935 und 1945 aber ein ganz anderes Urteil gefällt. Ähnlich ging es Jane Goodall: Zwischen 1960 und 1970 waren ihre Gombe-Schimpansen friedlich – aber im Jahrzehnt darauf entpuppten sich viele als Killer. Wer weiß, was ausgedehntere Freilandstudien an Bonobos zutage fördern werden? Bislang gelten die Begegnungen zwischen ihren Gruppen als friedvoll. Der starre Dualismus zwischen Schimpansen und Bonobos hat sich dennoch bereits aufgeweicht. Beispielsweise galt Jagd auf Affen, Schweine oder Antilopen als Privileg der Schimpansen. Doch inzwischen ist klar, dass sie dieser Beute nur an bestimmten Orten nachstellen, und dass Bonobos zuweilen ebenfalls Waldantilopen ergreifen. Und: Obwohl Bonobos nur sehr selten Werkzeug einsetzen, bleibt das ebenfalls im Rahmen schimpansischer Gepflogenheiten. Denn beispielsweise in Budongo in Uganda verwenden Schimpansen Werkzeuge so gut wie nie. Die jeweiligen Gepflogenheiten haben viel mit der Verfügbarkeit von Nahrung zu tun. Ist die karg, dann macht Not erfinderisch und führt zum Einsatz von Werkzeug und Jagd. In einem üppigen Lebensraum kann man sich hingegen eher auf die faule Haut legen. Wo Bonobos leben, sind die Baumkronen breit und damit nahrungsreich, enthalten die Früchte wenig Schadstoffe, und wachsen eiweißreiche Kräuter, auf die in mageren Zeiten zurückgegriffen werden kann. Diese geringe Nahrungskonkurrenz erlaubt Bonobos, in relativ großen Kleingruppen von durchschnittlich sechs bis sieben Tieren auf Futtersuche zu gehen. Aber mancherorts können es sich auch Schimpansen leisten, so sozial zu sein. Statt „Alles-oder-Nichts” also ein „ Mehr-oder-Weniger”. Allerdings hat dieser Gradualismus auch Grenzen. Die wesentlichen Gegensätze zwischen Schimpansen und Bonobos haben mit Aggression zu tun – wobei in letzter Zeit gerade der ursprüngliche Kontrast zwischen bösen Schimpansen und netten Bonobos fraglich geworden ist. Denn Bonobos sind keineswegs pazifistisch. Vielmehr sind die bösen Buben bei ihnen die Mädchen. schrecklich zugerichtete kerle Auch de Waal war aufgefallen, dass Bonobo-Weibchen engere Kontakte unterhalten als Schimpansinnen. Manche Biologen erklären diese häufigere Nähe und Fellpflege als eine Strategie, um Männchen anzulocken. Denn für ein Männchen sind mehrere Weibchen, die zusammenhocken, attraktiver als ein einzelnes. Weibchen-Beziehungen wären demnach als Nebenprodukt der Konkurrenz entstanden. Die amerikanische Primatologin Amy Parish deutete die Vorstellung, dass Männchen-Weibchen-Achsen die tragende Struktur der Bonobo-Gesellschaft seien, dagegen als Nebenprodukt der männlichen Weltanschauung. Parish war zwar Schülerin von Frans de Waal, aber zugleich von Sarah Hrdy – einer Begründerin feministisch orientierter Primatenforschung. Parish wies nach, dass sich Bonobo-Weibchen gegenseitig bevorzugen und Männchen oft meiden. Und Parish entdeckte, dass bei Bonobos die Weibchen dominant sind – wobei diese umgekehrt wie bei Schimpansen – häufig handgreiflich gegenüber Männchen werden. Schimpansen- und Bonobo-Männchen sind um ein Fünftel schwerer als Weibchen und deshalb diesen körperlich überlegen. Doch gemeinsam sind die Bonobo-Weibchen stärker – Frauenpower durch Kooperation. Sie bilden Koalitionen und greifen Männchen gemeinsam an, um sie einzuschüchtern und ihnen Nahrung streitig zu machen. In Zoos, wo wenig Gelegenheit zur Flucht besteht, werden die Kerle oft schrecklich von den Weibern zugerichtet. Bisswunden, fehlende Finger und Zehen, Kerben in Ohrmuscheln, ein durchtrennter Penis – alles kommt vor. Amy Parish befragte sämtliche Zoos und Forschungsinstitute, die Bonobos hielten, nach den Hierarchiemustern. Die Antwort lautete oft: „Tja, mit unserem Männchen muss etwas nicht stimmen” – denn einen Mann unter der Knute von Frauen hielten die Pfleger für einen gestörten Weichling. Doch dann stellte sich heraus, dass in praktisch allen Kolonien Weibchen das Sagen hatten. In der Wildnis sieht es kaum anders aus: Weibliche Aggression kann dort ebenfalls extrem sein. Als beispielsweise ein den Alpha-Status anstrebender Bonobo sich aggressiv gegenüber einem Baby verhielt, wurde er von einer Weibchen-Horde dermaßen zugerichtet, dass er auf Nimmerwiedersehen verschwand. Nie wurden bei Schimpansinnen solche Gegenattacken beobachtet. Allianzen unter Weibchen ließen sich erklären, wenn sie miteinander verwandt wären. Das ist jedoch weder bei den wilden Schimpansen noch bei den Bonobos der Fall, wie DNA-Analysen aus Kot, Haaren und Mundschleimhaut belegen. Adoleszente Weibchen der Gattung Pan verlassen in der Regel ihre Geburtsgruppe – wohl, weil durch Inzucht gezeugte Babys eine doppelt so hohe Sterblichkeit haben. Die ausgewanderten Weibchen werden deshalb mit einem Sammelsurium „fremder” Geschlechtsgenossinnen konfrontiert – erbitterten Konkurrentinnen. Wie aber kitten die Bonobo-Frauen ihre Bündnisse? Einerseits ist die Nahrung in ihrer Urwaldheimat so üppig, dass Streit ohnehin milder ausfällt. Das erleichtert den freundlichen Umgang. Andererseits bauen Bonobos auf ein unter Primaten einzigartiges System gegenseitiger Belohnung: gleichgeschlechtlichen Sex. Die Partnerinnen liegen dabei Bauch auf Bauch und reiben die für die Gattung Pan typischen Schwellungen der Ano-Genital-Region aneinander. Bei diesem „gg-rubbing” – dem „genito-genitalen Reiben” – wird vor allem die Klitoris stimuliert. Verglichen mit Schimpansen ist das Lustorgan viel stärker ausgeprägt. Schwellungen halten ebenfalls länger an und sind stärker abgekoppelt von der fruchtbaren Phase des Geschlechtszyklus. Homosexuelle Kontakte haben nichts mit Ersatzbefriedigung zu tun. Vielmehr bevorzugen Weibchen oft trotz eindeutiger Angebote der Männchen nicht nur lesbisches Miteinander, sondern brechen sogar Hetero-Sex ab, um sich Homo-Sex zuzuwenden. Dass Weibchen dabei Orgasmen erleben, legen tranceartige Mimik und lustvolle Laute nahe. Die Initiative für Sex geht vor allem von rangniederen Weibchen aus, während ranghohe häufig die Top-Position einnehmen. Die Partnerinnen verschaffen einander also Lusterlebnisse – und diese positiven Gefühle erleichtern die Kooperation. SEX ALS SOZIALER SCHACHZUG Sexualität ist mithin keine Methode des Friedenstiftens, wie es das Blumenkinder-Motto „make-love-not-war” suggeriert, sondern ein sozialer Schachzug, mit dem Weibchen Machtverhältnisse zu ihren Gunsten verschieben. Dank ihrer lustbetonten Bündnispolitik können Weibchen begehrte Nahrungsbrocken vor den Männchen sichern. Sowohl eine gelegentliche Jagdbeute als auch die bis 20 Kilogramm schweren Trecularia-Früchte werden unter Weibchen aufgeteilt. Frauenpower zahlt sich auch bei der Fortpflanzung aus. Zum einen sind bei Bonobos Kindstötungen unbekannt. Zum anderen kommen die Babys früher zur Welt als bei Schimpansen, und es werden – zumindest in Gefangenschaft – im Schnitt 0,7 Nachkommen pro Tier mehr aufgezogen. Bei nur zwei bis drei Kindern insgesamt ist das ein erheblicher Vorteil. Wenn sich Koalitionen dermaßen auszahlen, warum lassen sich Schimpansinnen selbst dann von ihren Männern unterdrücken, wenn sie in einem fetten Biotop leben? Warum verbünden sie sich nicht wenigstens in Zoos, wo Nahrung ja keineswegs knapp ist? Oder umgekehrt: Warum pochen Bonobo-Frauen selbst in Tierparks auf Dominanz, obwohl sie dort gut versorgt werden? Wahrscheinlich haben unterschiedliche Ausleseprozesse während der letzten zwei Millionen Jahre die Zweige der Gattung Pan auf bestimmte Sozialsysteme getrimmt. Der üppige Urwald im ökologisch stabilen Herzen Afrikas begünstigte die Ausbildung eines Matriarchats, bis die weibliche Macht fester Bestandteil der Bonobo-Gesellschaft wurde. Die wechselnden und oft mageren Gegenden weiter im Norden – in denen vielerorts Gorillas die Konkurrenz verschärften – verfestigten hingegen das Patriarchat der Schimpansen. Wie haben wir uns die ursprüngliche Situation am Anbeginn der Menschwerdung zu denken? Lebten die Urahnen von Menschen, Schimpansen und Bonobos männerzentriert, dann wären frauenzentrierte Gesellschaften ein späterer Sonderweg. Schwangen bei den Urhominiden Frauen das Zepter, wären patriarchale Verhältnisse erst später entstanden. Fossilienforscher, Anthropologen und Kulturwissenschaftler sind uneins, ob während des Prozesses der Menschwerdung je matriarchale Verhältnisse herrschten. Manches spricht aber dafür, dass in den ursprünglichen Jäger-Sammler-Gesellschaften die Macht gleichmäßiger zwischen den Geschlechtern verteilt war. MÄNNER VERLIEREN DIE KONTROLLE Einerseits hatten die Frauen wohl mehr Freiheit, weil die Männer sie auf ihren Sammelzügen schlecht überwachen konnten. Andererseits waren die Geschlechter bei der Nahrungsbeschaffung aufeinander angewiesen. Außerdem belegen DNA-Sequenzen überlebender Urvölker, dass Frauen häufiger in ihrer Geburtsgruppe bleiben – wo sie mit Schwestern, Müttern, Großmüttern und Tanten zusammenleben. Solche Matrilinien sind für Männer schwer zu kontrollieren. Im allerletzten Abschnitt unserer Stammesgeschichte hat sich männliche Dominanz hingegen ziemlich flächenmäßig durchgesetzt. Denn als vor 15 000 Jahren die Landwirtschaft aufkam, öffnete sich die soziale Schere zwischen Habenichtsen und Besitzenden. Reichere Männer konnten dadurch oft nicht nur mehrere Frauen an sich binden, sondern schotteten sie auch von ihrem Geburtsclan ab. In 70 Prozent aller Kulturen ziehen Frauen heute in der Regel zu ihrem Mann. Lediglich bei 30 Prozent der Kulturen zieht der Mann zur Frau oder beide gründen einen neuen Hausstand. Fest steht, dass Frauen, die in ihrer Ursprungsfamilie bleiben, seltener Opfer männlicher Gewalt werden. Gemäß einer Galionsfigur des Feminismus, Simone de Beauvoir, scheiterten frühe Emanzipationsbestrebungen, weil Frauen „verteilt unter den Männern leben”, anstatt sich miteinander zu verbünden. Frauen liegen damit im Trend anderer Säugetiere, weil Koalitionen unter Nicht-Verwandten generell ungewöhnlich sind. Ungewöhnlich – aber nicht unmöglich, wie die Bonobos lehren. Deren ideelle Schwesterschaft kann selbst Artgrenzen überbrücken: Als Amy Parish ihren neugeborenen Sohn der Bonobo-Frau Lana im Zoo von San Diego zeigte, schaute diese verblüfft drein, holte dann ihr eigenes Baby und hielt es hoch – wohl, um mit der Primatologin Mutterfreuden zu teilen. Ein andermal winkte Parish der Alpha-Frau Louise zu, damit die sich zur Kamera drehen sollte. Louise deutete die Geste als Futterbetteln und warf ihr die Hälfte ihres Sellerie-Bündels zu. In modernen Gesellschaften lehnen wir strikte patriarchale Strukturen aus ethischen und politischen Gründen ab. Ist die Mitgift der Evolution vom Typus der Schimpansen, müssten wir dabei gegen unser ursprüngliches Erbe ankämpfen. Gaben uns die Urahnen hingegen Frauenpower mit auf den Weg, würde uns die Gleichberechtigung sozusagen von Natur aus leichter fallen. Wie dem auch sei: Zum Glück spricht einiges dafür, dass wir mehr soziale Flexibilität besitzen als unsere nächsten Verwandten – vermutlich das Erfolgsrezept für unsere weite geografische Ausbreitung. Doch leicht ist die Sache mit der Gerechtigkeit auf keinen Fall. Denn auch wenn Frauen regieren, gibt es Konflikte. Verhandlungen sind daher immer nötig – und es ist noch viel zu lernen, um friedfertiger miteinander umzugehen. ■ von Volker Sommer volker sommer Der 1954 geborene international renommierter Primatenforscher und Sachbuchautor hat am University College London den Lehrstuhl für Evolutionäre Anthropologie inne. Er ist Mitglied der Sektion für Menschenaffen der International Union for the Conservation of Nature (IUCN), der Naturschutz-Sektion der UNO. Sommer erforscht das Sozialverhalten wilder Affen und Menschenaffen in Indien, Thailand und Nigeria. Über seinen Kampf für den Erhalt der seltensten Unterart unserer nächsten Verwandten berichtet er in seinem neuen Buch „Schimpansenland. Wildes Leben in Afrika” – ein sehr persönliches Zeugnis des Abenteuers Wissenschaft in einer der letzten Wildnisse. KOMPAKT · Wie die Gesellschaft gerechter werden kann, hängt von unseren natürlichen Neigungen ab. · Unsere Verhaltensmuster gehen auf die Ahnen zurück, die wir noch vor ein paar Millionen Jahren mit den Menschenaffen teilten. · Ob die Ur-Gesellschaften eher dem Patriarchat der Schimpansen oder dem Matriarchat der Bonobos ähnlich sahen, hat einen Einfluss auf die Gleichberechtigung der Geschlechter. Mehr zum Thema: Lesen Neues zur Biologie unserer nächsten Verwandten: Volker Sommer SCHIMPANSENLAND C.H. Beck, München 2008, € 19,90 Volker Sommer, Karl Ammann DIE GROSSEN MENSCHENAFFEN BLV, München 2002, € 18,– Volker Sommer VON MENSCHEN UND ANDEREN TIEREN Essays zur Evolutionsbiologie Hirzel, Stuttgart 1999, € 24,50 Volker Sommer DARWINISCH DENKEN Hirzel, Stuttgart 2007, € 18,– Internet Homepage von Volker Sommer: www.ucl.ac.uk/anthropology/staff/ v_sommer Das Gashaka Primate Project in Nigeria: www.ucl.ac.uk/gashaka Gut zu wissen: SCHIMPANSEN UND BONOBOS – ein Steckbrief Merkmal Aussehen Gewicht Männchen Gewicht Weibchen Lebenserwartung (in Gefangenschaft) Nahrung: Anteil an der gesamten Esszeit (Spanne) in Prozent Feinde Größe der Gesamtgruppe Auswanderndes Geschlecht Jagd auf Säugetiere Werkzeuggebrauch Kindestötung Männchen attackieren Nachbargruppen Kontaktaggression innerhalb von Gruppen Nahrungskontrolle Nahrungsteilen Sexualleben Häufigste Sozialbeziehungen Dominantes Geschlecht Affen in Afrika – früher und heute Nur wenig Lebensraum ist den Bonobos und den vier Schimpansen-Unterarten verblieben. In den letzten 100 Jahren wurden ihre Populationen immer weiter zurückgedrängt, in einigen Ländern sind die Menschenaffen bereits ausgerottet. Die Gründe dafür sind die Vernichtung der natürlichen Lebensräume, hemmungslose Bejagung durch den Menschen und Krankheiten wie Ebola. Ohne Titel Bonobo Ähnlich Schimpanse, doch schlankere Gliedmaßen, schmalerer Kopf und Schultern („kindliches” Aussehen); gerötete Lippen; häufig Mittelscheitel 43 (33 bis 57) Kilogramm 33 (28 bis 49) Kilogramm Über 50 Jahre Früchte: 55, Blätter: 14 (0 bis 28), Kräuter: 25 (0 bis 100), Tiere: 2 (0 bis 3) Leopard, Mensch 30 (10 bis 58) Adoleszente Weibchen Nur von Weibchen (aber selten) Sehr selten Nein Nein Weibchen gegen Männchen (fast ausschließlich) Weibchen Fast nur zwischen Weibchen (meist Früchte) Alle Kombinationen, besonders „genito-genitales Reiben” zwischen Weibchen Weibchen-Weibchen Weibchen Ohne Titel Schimpanse Lange oder kürzere Behaarung, oft spärlich; helles oder dunkles Gesicht; Ano-Genitalschwellungen bei Weibchen 43 (37 bis 60) Kilogramm 32 (30 bis 47) Kilogramm Über 75 Jahre Früchte: 64, Blätter: 16 (0 bis 56), Kräuter: 7 (0 bis 27), Tiere: 4 (0 bis 28) Leopard, Löwe, Mensch, andere Schimpansen 41 (16 bis 140) Fast alle adoleszenten Weibchen Fast nur von Männchen (an manchen Orten) Vielfältig bei starker lokaler Varianz Ja – durch Männchen oder Weibchen Ja – bis hin zur Ausrottung („Krieg”) Männchen gegen Weibchen Männchen Überwiegend zwischen Männchen (meist Fleisch) Fast ausschließlich heterosexuell Männchen-Männchen Männchen