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Riesenmuscheln und Islandmuscheln: Die Methusalem-Mollusken
Es muss eine erfreuliche Entdeckung gewesen sein. Als sich die ersten Homo sapiens vor etwa 120.000 Jahren am Roten Meer niederließen, fanden sie dort jede Menge proteinreiche Nahrung. Die Küste mit ihren Korallenriffen erwies sich als eine Art gigantisches Büfett: Fische und Meeresfrüchte in Hülle und Fülle. Besonders angetan waren die damaligen Menschen anscheinend von den großen Muscheln der Art Tridacna squamosina. Schalenfragmente solcher Weichtiere wurden mehrfach in prähistorischen Abfallhaufen gefunden. Tridacna squamosina erreicht Längen von mehr als 30 Zentimetern und lebt stets im Flachwasser; unsere Urvorfahren mussten die Leckerbissen praktisch nur auflesen. Einfacher konnten sie kaum satt werden.
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Text: Kurt de Swaaf
Es muss eine erfreuliche Entdeckung gewesen sein. Als sich die ersten Homo sapiens vor etwa 120.000 Jahren am Roten Meer niederließen, fanden sie dort jede Menge proteinreiche Nahrung. Die Küste mit ihren Korallenriffen erwies sich als eine Art gigantisches Büfett: Fische und Meeresfrüchte in Hülle und Fülle. Besonders angetan waren die damaligen Menschen anscheinend von den großen Muscheln der Art Tridacna squamosina. Schalenfragmente solcher Weichtiere wurden mehrfach in prähistorischen Abfallhaufen gefunden. Tridacna squamosina erreicht Längen von mehr als 30 Zentimetern und lebt stets im Flachwasser; unsere Urvorfahren mussten die Leckerbissen praktisch nur auflesen. Einfacher konnten sie kaum satt werden.
Doch die Fülle war leider nicht von Dauer. Nachforschungen in fossilen Ablagerungen zufolge nahm die Häufigkeit von Tridacna squamosina während der menschlichen Präsenz am Roten Meer kontinuierlich ab. Auch eine 2021 veröffentlichte genetische Studie deutet klar auf einen Populationseinbruch hin. Überfischung ist offenbar keine moderne Erfindung. Und die Bestände haben sich bis heute nicht erholt. Die internationale Naturschutzorganisation IUCN führt Tridacna squamosina auf ihrer Roten Liste in der Kategorie „stark gefährdet“. Noch immer fallen viele Exemplare meist illegal operierenden Sammlern zum Opfer. Das Fleisch der Tiere wird gegessen, ihre Schalen sind beliebte Souvenirs. Die Art komme nur in Wassertiefen bis circa zwei Meter vor, erklärt der Meeresbiologe Dan Killam vom San Francisco Estuary Institute. Logisch, dass sie dadurch sehr anfällig für Übernutzung ist.
Tridacna squamosina gehört zur Familie der Riesenmuscheln (Tridacnidae), deren prominentester Vertreter Tridacna gigas bis zu 1,40 Meter lang und über 300 Kilo schwer werden kann. Die Tiere beeindrucken aber nicht nur mit ihren Körpermaßen. „Modellrechnungen zufolge dürften solche Riesenmuscheln rund 100 Jahre alt sein“, berichtet Killam. Bei den größten bekannten Exemplaren wurden allerdings keine Altersbestimmungen durchgeführt, weil sie schlichtweg zu wertvoll seien. Derartige Untersuchungen können nur über einen Querschnitt der Schale erfolgen; die Wachstumsringe lassen sich dann wie bei einem Baum zählen. Die mutmaßlich ältesten Stücke indes stehen in Museen oder als prunkvolle Taufbecken in Kirchen. Da ist Ansägen absolut unerwünscht.
Ökologische Nischenaufteilung und Symbiose
Dan Killam hat die Großmollusken stattdessen unter anderem im Golf von Akaba, einem nördlichen Arm des Roten Meeres, erforscht. Die Gattung Tridacna ist dort mit drei verschiedenen Spezies vertreten. Das Trio bewohnt unterschiedliche Riffbereiche, erläutert der Forscher. Während Tridacna squamosina in der obersten Etage nahe der Wasseroberfläche residiert, bevorzugt Tridacna maxima die direkt darunter liegenden Zonen. Die Dritte im Bunde, Tridacna squamosa (nicht zu verwechseln mit squamosina!), ist eher auf dem Vorderriff in bis zu zehn Meter Wassertiefe zu Hause. Jede Art hat somit ihr eigenes Habitat; ein geradezu mustergültiger Fall von ökologischer Nischenaufteilung. So lässt sich Konkurrenz umgehen.
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Natürlich können sich die Verbreitungsareale der drei Spezies lokal überlappen, betont der Experte. Meist sei die Trennung jedoch klar. Die Präferenzen liegen in den Ernährungsstrategien begründet, und genau da weisen die Riesenmuscheln noch eine weitere Besonderheit auf: Sie leben in Symbiose mit einzelligen Algen, sogenannten Zooxanthellen. Letztere spielen auch für tropische Korallenpolypen eine zentrale Rolle. Die winzigen Untermieter betreiben Fotosynthese und reichen einen Teil der so produzierten Kohlenhydrate an ihre Wirte, sprich Polypen und Muscheln, weiter. In den oft nahrungsarmen tropischen Meeren kann eine solche Extraversorgung überlebenswichtig sein. Tridacna squamosina sei stark von der Fotosyntheseleistung ihrer Zooxanthellen abhängig, sagt Dan Killam. Deshalb komme die Art nur in den obersten, sonnendurchfluteten Riffzonen vor. Tridacna squamosa wiederum ernährt sich stärker von Plankton und Detritus, welche die Tiere aus dem Wasser filtern. Sie braucht weniger Licht und bevorzugt die tieferen Bereiche, wo Strömungen mehr Futter herbeitragen. Und Tridacna maxima liegt bei allem dazwischen.
Die Symbionten tragen nicht nur über die verbesserte Ernährung ganz erheblich zum Riesenwuchs ihrer Partner bei, wie Killam erläutert. Mithilfe spezialisierter Enzyme stellen die Zooxanthellen reichlich Calcium und Kohlenstoff für die Herstellung von Aragonitkristallen, den Hauptbausteinen der Muschelschalen, bereit. „Im Prinzip wachsen sie so schnell wie unsere Fingernägel“, sagt der Experte. Der Verlass auf ihre einzelligen Partner birgt für die Weichtiere gleichwohl auch Risiken. Ähnlich wie Korallen, kann ihnen infolge harter Umweltbedingungen die berüchtigte Bleiche drohen. Der Hintergrund: Bei hohen Wassertemperaturen produzieren die Symbionten zu viele „freie Radikale“ – aggressive, meist sauerstoffhaltige Verbindungen (ROS) mit toxischer Wirkung. In solchen Fällen müssen die Wirte ihre Helferlein vom Hof jagen, um nicht selbst vergiftet zu werden. Eine absolute Notmaßnahme.
Derart rabiat brauchen Riesenmuscheln zum Glück nur selten vorzugehen. Die Mollusken seien im Vergleich zu Korallen weniger wärmeempfindlich, erklärt Dan Killam. Dementsprechend leisten Tridacnas ihren Nachbarn in schlechten Zeiten auch Hilfestellung. Sie dienen dann als Symbionten-Reservoirs, aus denen die Korallenpolypen nach einer Bleiche frische Zooxanthellen beziehen können, wie der Forscher berichtet. Abgesehen davon halten die Weichtiere durch ihr beständiges Filtrieren das Wasser klar. Infolgedessen bekommen die symbiotischen Algen mehr Sonne ab, was die Korallen ebenfalls stärkt.
Bei Hitzewellen mit über 30 Grad Celsius werde es allerdings auch den Riesenmuscheln zu heiß, sagt Killam. Im Golf von Akaba leiden die Riffe zudem noch unter Umweltverschmutzung. Der Meeresbiologe und zwei seiner Kollegen wollten herausfinden, wie sich diese Stressfaktoren auf die dortigen Tridacna-Populationen auswirken. Dazu analysierte das Team die Isotopenprofile von Stickstoff und Sauerstoff in deren Schalen. Anhand der Werte δ15 N und δ18 O können Fachleute Rückschlüsse auf Nährstoffzufuhr und Temperaturverläufe ziehen – auch in der Vergangenheit. Die Muscheln lagern die Isotope in unterschiedlichen Mengen ein und zeichnen so Veränderungen in ihren Lebensbedingungen auf. Sie fungieren praktisch als Chronisten; da ist ein hohes Alter natürlich von Vorteil.
Muschelschalen als Archiv
Die Untersuchungen an Tridacna-Schalen aus dem Golf von Akaba brachten ein überraschendes Ergebnis. Entgegen den Erwartungen wachsen die Tiere dort heute schneller als ihre Verwandten vor Tausenden Jahren in derselben Region. Das liegt vermutlich an menschengemachten Stickstoffeinträgen, meinen die Experten. Die δ15 N-Werte geben deutliche Hinweise auf eine solche Zufuhr aus der Luft; Aerosole aus fossilen Brennstoffen und der Landwirtschaft wären die möglichen Quellen. Die Stickstoffverbindungen dienen einzelligen Algen als Dünger und könnten somit das Wachstum der Riesenmuscheln beschleunigen. Aber das heißt nicht unbedingt, dass die Mollusken gesünder sind, warnen die Wissenschaftler. Und wenn die Korallen schwinden, verlieren schließlich auch die drei Tridacna-Arten ihre Habitate.
Dank einer fossilen Riesenmuschel gelang es Forschenden der Universität Frankfurt am Main kürzlich sogar, noch weiter in die Zeit zurückzublicken. Die Arbeitsgruppe analysierte die Zusammensetzung einer rund zehn Millionen Jahre alten Tridacna von der Ostküste Borneos. Das untersuchte Gehäuse hat etwa 45 Zentimeter Durchmesser, doch ein Teil der äußeren Schale könnte fehlen, wie Iris Arndt, Erstautorin der neuen Studie, erläutert. Trotzdem deckt das vorhandene Material eine Zeitspanne von etwa 57 Jahren ab. „Die Bänder in der Schale sind saisonal und keine Jahresringe“, betont Arndt allerdings. Das müsse bei der Auswertung berücksichtigt werden. Unterm Mikroskop zeigen die Ablagerungen sogar noch feinere Unterteilungen – eine hauchdünne Schicht für jeden Tag. Veränderungen im Mengenverhältnis zwischen verschiedenen Elementen, wie zum Beispiel Strontium und Calcium, lassen auf mehrjährige Klimazyklen und kurzfristige Wetterkapriolen schließen. Ein mit der El Niño-Südliche Oszillation (ENSO) vergleichbares ozeanisches Zirkulationssystem gab es offenbar schon im späten Miozän, ebenso wie einen Monsun mit schweren Regenfällen.
Uralte Islandmuscheln
Tridacnas wissenschaftlicher Wert als Datenlieferant für paläoklimatische Studien wird gleichwohl von einer weiteren Molluskenspezies übertroffen: Die Islandmuschel, Arctica islandica, lebt oft deutlich länger.
Das älteste bisher eindeutig datierte Exemplar fischten Fachleute 2006 vor Island aus dem Nordatlantik. Dieses Tier war unglaubliche 507 Jahre alt, ein Weltrekord. Zum Zeitpunkt seiner „Geburt“ drückte Martin Luther noch die Schulbank. Hundertjährige sind bei Islandmuscheln normal.
Ihr Alter sieht man diesen Methusalems nicht an, die Länge ihrer Schalen liegt meistens zwischen acht und neun Zentimetern. Sie wachsen nur ganz langsam, erklärt Rob Witbaard, Biologe am niederländischen Meeresforschungsinstitut NIOZ. In der Alterskategorie um die 100 Jahre legen Arctica islandica circa einen viertel Millimeter jährlich zu, später vielleicht nur noch 50 Mikrometer. „Alte Islandmuscheln sind für ihre Größe aber ungewöhnlich schwer“, meint der Molluskenexperte. Irgendwie macht sich das lebenslange Wachstum dann doch bemerkbar.
Die Art hat ein durchaus großes Verbreitungsgebiet; sie kommt beidseits des Atlantiks vor. Entlang den Ostküsten der USA und Kanada sind die Tiere etwa von Kap Hatteras nördlich bis nach Labrador zu finden, in Europa von der Bretagne bis ins Weiße Meer. „Es ist eine boreale Spezies“, betont Witbaard, keine arktische. „Frost verträgt sie nicht.“ Auch in der westlichen Ostsee ist die Islandmuschel präsent, dort werden die Tiere im Schnitt allerdings nur an die 30 Jahre alt. Wahrscheinlich leiden diese Populationen unter physiologischem Stress, verursacht durch den niedrigen Salzgehalt des Ostseewassers. Der in tieferen Bereichen regelmäßig auftretende Sauerstoffschwund dürfte ebenfalls eine Rolle spielen. Solche Ereignisse lassen gerade unter jungen Arctica islandica die Sterblichkeit ansteigen.
Sparmodus in Extremsituationen
Ältere Exemplare dagegen können dem Erstickungstod meist entgehen, wie Rob Witbaard erläutert. Die Tiere klappen ihre Schalen zu und fahren ihren Stoffwechsel offenbar stark herunter. Bis zu drei Monate können sie so ausharren, berichtet der Forscher. Der Sauerstoffbedarf sinke währenddessen praktisch auf null. Das wurde bei Aquarienexperimenten bestätigt, erklärt Witbaard begeistert. „Man kann da gar nichts messen.“ Kein Verbrauch ist nachweisbar. Ermöglicht werde diese erstaunliche Überlebenstaktik durch eine Art Abkürzung im Citratzyklus – jenem biochemischen Prozess, der die Zellen mit Energie versorgt. Der Stoffwechsel schaltet auf anaeroben Betrieb um und kommt dadurch fast ohne Sauerstoff aus.
Islandmuscheln gehen allerdings nicht nur bei Erstickungsgefahr in den physiologischen Ruhezustand, fährt Rob Witbaard fort. Auch wenn Nahrungsmangel herrscht, machen die Mollusken buchstäblich dicht. Arctica islandica lebt vornehmlich von Phytoplankton – im Wasser schwebenden einzelligen Algen. Am Meeresgrund kann dieses Futter vor allem durch die Schichtung von warmem Oberflächenwasser und Kälte in der Tiefe schon mal knapp werden. Phytoplankton ist zudem nicht nur für Islandmuscheln die Hauptspeise. Ganze Heerscharen an Kleingetier fressen sich ebenfalls an dem Mikrogemüse satt – von Fischlarven bis zu Ruderfußkrebsen. Letztere, auch Copepoden genannt, scheinen Arctica islandicas wichtigste Nahrungskonkurrenten zu sein. Wenn die Ruderfußkrebs-Populationen zulegen, nehme das Wachstum der Islandmuscheln ab, erklärt Witbaard. „Da gibt es einen ganz starken Zusammenhang.“ Wie die Mollusken dann reagieren, konnte der Forscher selbst an der norwegischen Küste beobachten. Die Weichtiere verbuddeln sich tiefer im Boden und gehen in den besagten Sparmodus; sie machen quasi Winterschlaf. Nur ab und zu gehen die Schalen auf. Vermutlich testen die Muscheln so, ob sich die Versorgungslage gebessert hat, meint Witbaard. Falls nicht, wird weiter geruht.
Die Fähigkeit zum physiologischen Minimalbetrieb dürfte auch für die extreme Lebensdauer von Arctica islandica mitverantwortlich sein, erläutert Witbaards Kollege Jaap van der Meer, Wissenschaftler am Forschungszentrum Wageningen Marine Research (WMR) in Yerseke. Zusätzlich verfügen Islandmuscheln über einen extrem wirksamen Schutz gegen schädliche Stoffwechselprodukte, wie die bereits erwähnten ROS. Spezielle antioxidative Enzyme bauen solche aggressiven Sauerstoffverbindungen schnellstens ab. Die Tiere altern dadurch vermutlich viel langsamer. „Dazu kommt, dass sie auch noch in einer kalten Umgebung siedeln“, sagt van der Meer. „Bei niedrigen Temperaturen werden chemische und biologische Prozesse deutlich verzögert. Die Zeit schreitet fort, ohne dass viel passiert.“ So lässt es sich offenbar sehr lange leben.
Vor Prädation ist Arcticaislandica allerdings nicht gefeit. Die Muscheln werden unter anderem von Seesternen und Fischen, wie den mit mächtigen Gebissen ausgestatteten Steinbeißern (Anarhichas spec.), gefressen. Der Mensch ist ebenfalls auf den Geschmack gekommen. In Europa kommen Islandmuscheln fast nie auf den Teller, doch die Populationen vor der Ostküste der USA sind seit Jahrzehnten Ziel einer intensiven Fischerei. Das begann, als die Bestände anderer, traditionell begehrter Muschelarten bereits überfischt waren, berichtet Rob Witbaard. Eine aktuelle Studie indes fand keine Hinweise auf eine Abnahme bei Arcticaislandica in amerikanischen Gewässern – trotz der Tausenden Tonnen, die dort alljährlich angelandet werden. Womöglich schützt die hohe Reproduktionsrate die Art bisher vor Überfischung. Mittelgroße weibliche Islandmuscheln produzieren jährlich rund 400.000 Eier und bleiben anscheinend ihr Leben lang fruchtbar. Da kommt, über Jahrhunderte, eine Menge Nachwuchs zusammen.
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