Stress gilt als Symptom des modernen Lebens: zu viele Termine, zu viele Aufgaben, zu hoher Druck. Anders in der Biologie. Dort bezeichnet Stress Bedingungen, die Wachstum, Fortpflanzung oder Überleben einschränken. „Vergleichbar ist das beim Menschen eher mit einem Sonnenbrand als mit Prüfungsstress“, erklärt Markus Bittlingmaier, Postdoktor am französischen Forschungszentrum für theoretische und experimentelle Ökologie (SETE) in Moulis.
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Text: Marlena Wegner
Stress gilt als Symptom des modernen Lebens: zu viele Termine, zu viele Aufgaben, zu hoher Druck. Anders in der Biologie. Dort bezeichnet Stress Bedingungen, die Wachstum, Fortpflanzung oder Überleben einschränken. „Vergleichbar ist das beim Menschen eher mit einem Sonnenbrand als mit Prüfungsstress“, erklärt Markus Bittlingmaier, Postdoktor am französischen Forschungszentrum für theoretische und experimentelle Ökologie (SETE) in Moulis.
Ausgelöst wird pflanzlicher Stress durch abiotische (nicht lebende) Faktoren wie Trockenheit, Hitze, Salz oder Nährstoffmangel ebenso wie durch biotische (lebende) Einflüsse – etwa Krankheitserreger, Fraß oder Konkurrenz durch andere Lebewesen.
Pflanzen können solchen Belastungen nicht ausweichen. „Aufgrund ihrer sessilen Lebensweise – sozusagen festgemauert in der Erde – müssen sie ihr Überleben an Ort und Stelle sichern“, erklärt Dorothee Staiger, Professorin für Biologie und Molekulare Physiologie an der Universität Bielefeld. Deshalb haben Pflanzen im Lauf der Evolution unterschiedliche Strategien entwickelt, um mit Stress umzugehen.
Die Anpassung an Stress erfolgt – genau wie beim Wachstum oder den regelmäßigen jahreszeitlichen Anpassungen – innerhalb der Pflanze fein abgestimmt auf molekularer Ebene. Wie flexibel Pflanzen ihr genetisches Programm grundsätzlich einsetzen können, zeigt sich etwa beim richtigen Zeitpunkt fürs Blühen. Ein gut untersuchtes Beispiel liefert dazu die Modellpflanze Arabidopsis thaliana. „Je nach Umgebungstemperatur nutzt die Pflanze unterschiedliche Varianten ein und desselben Gens“, erklärt Dorothee Staiger. Bei kühlen Temperaturen wird das Gen „FLOWERING LOCUS M“ aktiviert und so verarbeitet, dass ein Protein entsteht, das den Übergang zur Blüte bremst. Steigen die Temperaturen, verändert sich die Genverarbeitung – ein anderes Protein wird hergestellt, die Pflanze blüht auf. „Man kann sich das wie einen biologischen Temperaturregler vorstellen“, sagt die Professorin. Bei Stress nutzen Pflanzen ganz ähnliche Regler zur Regulierung.
„Grundlegend für alle Reaktionen auf Stress ist, dass die Pflanze ihr ,Transkriptom‘ anpasst“, sagt Staiger, das ist die Gesamtheit der RNA-Moleküle in einer Zelle zu einem bestimmten Zeitpunkt. Das Transkriptom ist das Abbild der gerade abgelesenen Gene und beinhaltet die genetischen Informationen, mit denen dann Proteine – etwa für bestimmte Abwehrmaßnahmen – gebildet oder zelluläre Funktionen gesteuert werden.
Für jeden Stress gibt es spezifische Reaktionsmuster: Einige grundlegende Prozesse laufen bei vielen Stressarten ähnlich ab, andere sind jeweils auf die konkrete Belastung zugeschnitten. Ein Beispiel liefern Dorothee Staiger und Julieta Mateos in einer Studie über das Protein Lsm4, bei dem sich unterschiedliche Reaktionen auf biotischen und auf abiotischen Stress zeigen. Lsm4 wirkt auf die Boten-RNA – also die Arbeitskopie eines Gens, aus der später weitere Proteine entstehen. Lsm4 sorgt dafür, dass diese Kopie je nach Situation unterschiedlich zugeschnitten wird: Bestimmte Abschnitte sind dann enthalten oder fehlen. So kann ein und dasselbe aktivierte Gen je nach Situation leicht unterschiedliche Proteine liefern. Auf diese Weise wird die molekulare Stressreaktion der Pflanze feinjustiert.
Bei abiotischem Stress wie etwa Trockenheit ist Lsm4 chemisch so verändert, dass eine kleine molekulare Gruppe an das Protein angeheftet ist und dadurch die Spaltöffnungen geschlossen werden, über die Pflanzen Wasser verlieren. Bei biotischem Stress – zum Beispiel einem bakteriellen Befall – wird die chemische Markierung dagegen reduziert. Dadurch kann die Pflanze andere Varianten von Abwehrproteinen herstellen und wird widerstandsfähiger gegen Krankheitserreger.
Seit vielen Jahren untersucht auch Bernhard Schmid, heute Professor für Umweltwissenschaften an der Universität Zürich, wie Pflanzen auf Umweltstress reagieren. „Wir haben in Jena einen groß angelegten Versuch, der seit mehr als 20 Jahren läuft. Dort setzten wir Pflanzengemeinschaften über mehrere Sommer hinweg gezielt Trockenstress aus“, erzählt er. Die Ergebnisse zeigen, dass Pflanzengemeinschaften, also verschiedene gemeinsam wachsende Pflanzenarten, unter wiederholtem Trockenstress langfristig widerstandsfähiger werden. „Pflanzen, die über mehrere Jahre gemeinsam Trockenstress erlebt haben, erholen sich später deutlich schneller, wenn sie erneut Trockenheit ausgesetzt werden.“
Die Ursache dafür liegt nicht in der Anpassungsleistung der einzelnen Pflanze, sondern in der evolutionären Selektion unter den jeweiligen Umwelt- und Gemeinschaftsbedingungen. Denn: In Pflanzengemeinschaften sind alle Pflanzen einer Art genetisch ein bisschen verschieden – sie unterscheiden sich etwa darin, wie tief ihre Wurzeln reichen oder wie empfindlich sie auf Wassermangel reagieren.
Durch diese vielfältige genetische Ausstattung hat die Pflanzengemeinschaft ein großes genetisches Reservoir, in dem sich unter neuen Anforderungen, die am besten passenden Varianten durchsetzen können.
„Die Genotypen, die mit Trockenstress besser umgehen können, überleben und vermehren sich stärker“, erklärt Schmid. Über mehrere Generationen hinweg verschiebt sich so die Zusammensetzung der Pflanzengemeinschaft je nach den lokalen Umweltbedingungen. Bei Trockenstress zum Beispiel überstehen vor allem trockenstressresistente Genotypen und machen ihre Art und die ganze Pflanzengemeinschaft robuster gegenüber Trockenheit.
Zudem kommt es bei der Anpassung nicht nur darauf an, wer als Einzelner besser mit Stress zurechtkommt, sondern auch, wie sich unterschiedliche Pflanzenarten gegenseitig ergänzen. Das zeigte sich im Jena-Experiment beispielsweise anhand von Gräsern und Kleearten – zwei Pflanzen mit verschiedenen Strategien. „Man kann sich das wie eine Arbeitsteilung vorstellen“, sagt Schmid. Gräser bilden ein dichtes Netz feiner Wurzeln direkt unter der Bodenoberfläche. Dort können sie Regenwasser schnell aufnehmen, bevor es verdunstet. Klee dagegen wurzelt tiefer und erreicht auch dann noch Wasserreserven, wenn der Oberboden bereits ausgetrocknet ist. Gleichzeitig liefern seine Knöllchenbakterien Stickstoff, von dem auch benachbarte Gräser profitieren können. Unter wiederholtem Trockenstress setzen sich in solchen Mischungen nicht einfach die robustesten Einzelpflanzen durch, sondern jene Kombinationen von Gras- und Klee-Genotypen, „die unter diesen Bedingungen besonders gut miteinander funktionieren“, erklärt der Umweltwissenschaftler – die Fitness eines Individuums hängt dabei auch davon ab, mit welchen Nachbarn es zusammen wächst.
Nur die Harten bleiben im Garten
Blickt man auf das Pflanzenindividuum, betont Schmid, dass Stress immer relativ sei. Entscheidend sei nicht, ob eine Pflanze Stress erfahre, sondern wie stark sie im Verhältnis zu ihren Nachbarn darunter leide – sowohl gegenüber Pflanzen derselben Art als auch gegenüber anderen Arten. Individuen, die mit dem Stress besser zurechtkommen, erleiden weniger Schaden und haben höhere Überlebens- und Fortpflanzungschancen. Stress ist in diesem Sinn nicht zwangsläufig ein Nachteil. Er wirkt als evolutiver Filter, der die Konkurrenz schwächt und jene begünstigt, die bereits besser angepasst sind. Über Jahre hinweg verschiebt sich so die Zusammensetzung der Pflanzengemeinschaft: Die direkte Konkurrenz um Ressourcen zwischen den Arten nimmt ab, während sich ihre unterschiedlichen Strategien und Arbeitsteilung besser ergänzen – zugleich setzen sich innerhalb der Arten weiterhin die Varianten durch, die besser an die jeweilige Situation angepasst sind. Die Gemeinschaft wird als Ganzes widerstandsfähiger. Da Umweltbedingungen allerdings in der Natur meist wechseln, setzen sich nicht dauerhaft dieselben Varianten durch – vielmehr bleibt eine Vielfalt erhalten, die die Gemeinschaft insgesamt stabiler und anpassungsfähiger macht.
Helfer in der Not
Nicht nur eine hohe Vielfalt an Pflanzenarten und genetischen Varianten macht Pflanzen widerstandsfähiger gegenüber Stress. Auch der Zusammenschluss von Pflanzen mit Mykorrhizapilzen kann bei Stress entscheidend sein. Dabei handelt es sich um mikroskopisch feine, weitverzweigte Pilzgeflechte im Boden, die das Wurzelsystem der Pflanzen erweitern. „Mykorrhiza ist eine Symbiose zwischen Pflanzen und Pilzen“, erklärt Markus Bittlingmaier. „Die Pilze erschließen über ihre Netzwerke im Boden Nährstoffe, die die Pflanzen allein nicht erreichen könnten, und tauschen sie in den Wurzeln gegen energiereichen Zucker aus der Fotosynthese.“ Diese Symbiose ist weit verbreitet und findet sich bei der Mehrzahl aller Landpflanzen.
Markus Bittlingmaier hat in mehreren Studien untersucht, wie sich Stress auf diese Zusammenarbeit auswirkt: „Was mit der Pilz-Pflanzen-Symbiose unter Stress passiert, hängt sowohl von der Art als auch von der Intensität der Belastung ab.“ Bei moderater Trockenheit kann der Mykorrhizapilz die Pflanze zu beider Vorteil einfach unterstützen. Das feine Pilzgeflecht erschließt zusätzlichen Bodenraum, verbessert mit seiner großen, feinporigen Oberfläche die Wasser- und Nährstoffaufnahme und beeinflusst pflanzliche Stressreaktionen positiv.
Starken oder lang anhaltenden Trockenstress hält die Symbiose jedoch nicht aus und sowohl die Pflanzen als auch Pilze können zu Verlierern werden. Steht der Pflanze weniger Energie zur Verfügung, drosselt sie die Abgabe von Nährstoffen an den Pilz. In der Folge gehen Pilzstrukturen verloren. Tritt dies wiederholt auf, können sowohl die Anzahl als auch die Vielfalt aktiver Mykorrhizapilze im Boden langfristig abnehmen – sofern die Pilze ihren Energiebedarf nicht alternativ über andere Pflanzenarten decken können.
Auch die Vielfalt der Bodenpilze ist bei Stress entscheidend. Ähnlich wie bei dem Beispiel der Flach- und Tiefwurzler Gras und Klee, sind auch Mykorrhizapilze unterschiedlich spezialisiert. Manche Pilze investieren vor allem in weitreichende Netzwerke im Boden, andere stärker in die Besiedlung der Wurzeln – und beeinflussen dadurch Wasseraufnahme, Nährstoffversorgung oder Stressreaktionen auf unterschiedliche Weise. „Je vielfältiger und diverser ein Set an Mykorrhizapilzen ist, desto höher ist die Wahrscheinlichkeit, dass zur richtigen Zeit der passende Partner zur Verfügung steht.“ Bittlingmaier vergleicht das mit einem Aktienportfolio: „Je diverser das Portfolio, desto geringer das Risiko, dass bei Stress, also wirtschaftlichen Krisen, alles gleichzeitig einbricht.“
Hilfe gegen Krankheitserreger
Pilze können Pflanzen nicht nur bei Trockenstress helfen. Sie verfügen über ein ganzes Repertoire an Mechanismen, mit denen sie gestressten Pflanzen helfen. „Beispielsweise greifen sie in den Hormonhaushalt der Pflanzen ein. Die können also aktiv verändern, wie eine Pflanze auf Stress reagiert und können tatsächlich auch aktiv die Stressresistenz verbessern.“ Besonders deutlich wird dieser Effekt im Umgang mit Krankheitserregern. Sie versetzen die Pflanze über biochemische Signale in eine Art Bereitschaftszustand. Bestimmte Abwehrmechanismen werden dabei schon vorsorglich aktiviert oder schneller abrufbar gemacht. So kann sie schneller und effektiver reagieren, wenn tatsächlich ein Erreger auftritt. Bittlingmaier vergleicht das mit einer Schutzimpfung: „Wenn wir uns impfen lassen, wird in unserem Körper eine Abwehrreaktion vorbereitet. Ein vergleichbarer Effekt lässt sich auch bei Pflanzen beobachten.“ //
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