Als das Leben die Vielfalt erfand

Nach über drei Milliarden Jahren war die Zeit der Einzeller plötzlich vorbei. Jetzt beginnen Forscher, das Rätsel der „kambrischen Explosion” zu lösen. Eine Tauchfahrt durch den Ur-Ozean vor 580 Millionen Jahren wäre sehr eintönig verlaufen. 10 oder 20 Millionen Jahre zuvor war die Erde aus einer mehrere Millionen Jahre dauernden Eiszeit erwacht, die selbst am Äquator Gletscher wachsen ließ. Das Leben hatte diese unwirtliche Zeit überdauert. Doch nach wie vor bevölkerten nur einfachste Organismen das Meer. Fadenförmige Rotalgen trieben in den obersten Wasserschichten. Der Meeresboden war von festen Bakterienmatten bedeckt. An den Küsten wuchsen durch die Photosynthese von Blaualgen wulstige Kalktürme, so genannte Stromatolithen. Von höheren Tieren keine Spur. 50 Millionen Jahre später hat sich das Bild gründlich gewandelt: Das Meer wimmelt von Leben. Doch die Wesen, die durchs Wasser treiben oder schwimmen, auf dem Meeresboden krabbeln oder den Schlamm durchwühlen, sehen äußerst fremdartig aus. Wie ein stacheliger Tausendfüßler wandert Hallucigenia über den Meeresboden. Auch Opabinia bietet einen merkwürdigen Anblick: Fünf unterschiedlich große Stielaugen trägt das Tier, das entfernt einer Garnele ähnelt, auf dem Kopf. Mit einem dünnen, vorne mit einer Art Zange versehenen Rüssel versucht es, Würmer und anderes Getier zu fangen, das sich durch den Meeresboden wühlt. Mit langsamen Bewegungen seiner Rücken- und Schwanzflossen zieht Haikuella vorüber, ein wurstförmiger Urahn der Wirbeltiere. Am Boden rollt sich eilig ein Trilobit zusammen. Der Gliederfüßer, der entfernt einer Kellerassel ähnelt, wird vom schrecklichsten Räuber des Kambriums angegriffen: Ein gut ein Meter großes Exemplar der Art Anomalocaris versucht, den Trilobiten mit zwei stacheligen Fangarmen in sein rundes Schreddermaul zu stopfen. Diese seltsamen Bewohner des einstigen Meeres, die auf uns heute wie Wesen von einem anderen Stern wirken würden, waren die ersten Vertreter aller modernen Tierstämme. Wenn man den Fossilien Glauben schenkt, hat sich dieses komplexe Ökosystem in nur 10 bis 15 Millionen Jahren quasi aus dem Nichts entwickelt: In Gestein, das älter als 545 Millionen Jahre ist, findet man kaum Lebensspuren. Dann, mit dem Beginn des Erdzeitalters Kambrium, wurden plötzlich Sedimente voller kleiner Schalen, Zähnchen, Stacheln und Hütchen abgelagert. Die ersten zehn Millionen Jahre dieser neuen Ära sind als „ kambrische Explosion” bekannt. In dieser für geologische Verhältnisse kurzen Zeit eroberte das tierische Leben in all seiner Vielfalt den Ozean. Die Evolution entwickelte zum ersten Mal harte Schalen, Gliedmaßen, Fangwerkzeuge, Augen – insgesamt mehr als 100 verschiedene Körperbaupläne. Viel prinzipiell Neues ist seitdem nicht hinzugekommen. Angesichts der vorangegangenen, schier endlosen Epoche von mehr als drei Milliarden Jahren, in denen nur primitive Einzeller die Erde bevölkerten, fragen sich Evolutionsforscher seit Darwins Zeiten: Welches Ereignis gab die entscheidende Zündung für diesen „Urknall des Lebens”? Und wer waren die Vorfahren der schon relativ komplizierten Tiere des Kambriums? Wieso sind keine Fossilien von ihnen zu finden? Zahlreiche Theorien wurden vorgebracht, um das Rätsel zu lösen: Im Präkambrium war es womöglich zu kalt, es gab zu wenig Sauerstoff, die Urahnen der Tiere waren zu klein und zu weich, um erkennbare Fossilien zu hinterlassen, die Entstehung des Sehsinns oder die Entwicklung von Raubtieren beschleunigte die Evolution – oder ein Massensterben unter primitiveren Vorzeit-Wesen musste erst den Weg für die Tiere frei machen. Noch immer ist die Forschung weit entfernt von einer eindeutigen Lösung. „Doch die Zeit der Spekulationen ist vorbei”, sagt Gerd Geyer, Paläontologie-Professor an der Universität Würzburg. Der renommierte Experte für Trilobiten, Weichtiere und Brachiopoden (Armfüßer) arbeitet an der Rekonstruktion der Stammbäume und ist als Sekretär der Internationalen Subkomission für „Kambrische Stratigraphie” für die Klassifikation der verschiedenen Epochen des Kambriums mitverantwortlich. Neue Fossilfunde und Fortschritte in der Molekular- und Entwicklungsbiologie belegen, so Geyer, dass die Ära der Tiere nicht so unvermittelt einsetzte, wie es lange Zeit schien. Und: Die kambrische Explosion hatte wahrscheinlich sowohl äußere als auch innere Ursachen. Genetische Innovationen hatten die Grundlage für die Entwicklung der Vielfalt geschaffen, aber erst geeignete Umweltbedingungen ließen sie zu. Gezündet wurde die „Explosion” womöglich durch die Erfindung des Fleischessens. Die Geschichte, die das Gestein der Erde über die Entwicklung der Tiere erzählt, beginnt vor etwa 610 Millionen Jahren, zu Beginn der weltweiten Varanger-Vereisung. In einer Gegend, die später einmal der Nordwesten von Kanada wird, leben scheibenförmige Wesen am sandigen Meeresboden. Hunderte der Kreaturen werden von einem Trübestrom begraben und versteinern. Ein Trübestrom ist eine Schlammlawine – ausgelöst zum Beispiel durch ein Erdbeben –, die sich einen Kontinentalhang hinabwälzt. Dabei entstehen charakteristische Sedimente („Turbidite”), bei denen unten grobkörniges und oben feinkörniges Sediment abgelagert ist. Obwohl die Varanger-Fossilien kaum Details zeigen, spricht manchen Forschern zufolge einiges dafür, dass die versteinerten Lebewesen zu den ersten Nesseltieren gehörten, den Vorfahren von Quallen, Korallen und Seeanemonen. Womöglich handelte es sich aber auch um Kolonien von Einzellern, deren Ausscheidungen eine lederartige Haut bildeten und die deswegen gut versteinerten. Die Wesen sind jedenfalls die ersten Vorboten der neuen Fauna, die sich einige Millionen Jahre später in den Ozeanen ausbreitet. Im Neoproterozoikum (auch Vendium genannt), dem Zeitalter nach der großen Eiszeit, wird das Leben allmählich komplizierter. Auf dem Meeresboden siedeln sich Geschöpfe an, die an Federn erinnern oder eine verästelte Struktur aufweisen. Viele sind rund, einige zeigen eine eigenartige 120-Grad-Rotationssymmetrie. Den meisten Organismen dieser nach einem Fundort in Australien benannten „ Ediacara-Fauna” ist gemeinsam, dass sie aus einer Reihe hohler Kammern bestehen, ähnlich wie eine Luftmatratze. Zum ersten Mal traten die Ediacara-Wesen vor etwa 575 Millionen Jahren auf. Im Verlauf der nächsten 30 Millionen Jahre wird der „Garten von Ediacara”, wie ihn der Tübinger Paläontologie-Professor Adolf Seilacher nennt, immer komplexer. Ob die zarten Wesen, von denen nur undeutliche Abdrücke in Sandstein erhalten geblieben sind, Vorfahren der ersten Tiere waren, ist umstritten. Oberflächlich erinnern manche von ihnen an Quallen, Seefedern oder sogar Trilobiten. Viele Forscher vermuten jedoch, dass sie nicht mit den Tieren verwandt sind, da typische Kennzeichen fehlen. Zum Beispiel ist bei keinem einzigen Ediacara-Geschöpf so etwas wie eine Mundöffnung zu erkennen, auch Gliedmaßen fehlen. Adolf Seilacher interpretierte die Luftmatratzen-Wesen zunächst als ein missglücktes Experiment der Evolution mit der Mehrzelligkeit und ordnete sie als „Vendobionta” in ein eigenes Reich ein. Mittlerweile hält er sie für überdimensionale Einzeller. Der Paläontologe Michael Steiner von der Technischen Universität Berlin glaubt, dass die Abdrücke von Einzellerkolonien stammen, da Mikroben auch heute noch in ungestörter Umgebung zu faustgroßen, ledrigen Klumpen heranwachsen können. Angesichts der vielen unterschiedlichen Interpretationen spottet der Evolutionsbiologe Andrew Knoll, Professor an der Harvard University: „Die Zuordnung dieser Fossilien gleicht einem paläontologischen Rorschach-Test.” Eines ist jedoch klar: Der „Garten von Ediacara” war noch eine Art Paradies ohne Räuber und Gejagte. „Man findet keine angebissenen Fossilien”, berichtet Michael Steiner. Feste Bakterienmatten versiegelten wie in den Äonen zuvor den Meeresboden, da noch niemand auf der Suche nach Futter den Schlamm durchwühlte. Einige der Ediacara-Wesen könnten womöglich Vertreter der einfachsten Tiere, der Schwämme und Nesseltiere gewesen sein. Diese beiden Stämme gelten als primitive Verwandte aller anderen Tiere. „Dass es diese beiden Stämme schon im Präkambrium gab, wird nicht mehr bezweifelt”, sagt Michael Steiner. Bei der „kambrischen Explosion” entfaltete sich vor allem eine Gruppe von Tieren mit einem deutlich komplexeren Aufbau als diese einfachsten Stämme, die so genannten Bilateria. Alle diese Tiere zeichnen sich bis heute – vom Regenwurm bis zum Elefanten – dadurch aus, dass ihr Körper spiegelsymmetrisch aufgebaut ist: Es gibt rechts und links, vorne und hinten, oben und unten. Bilateria besitzen im Gegensatz zu Schwämmen und Nesseltieren drei unterschiedliche Gewebetypen, außerdem ein Nervensystem, einen Blutkreislauf und innere Organe, zumindest eine Mund- und eine Darmöffnung. Bislang wurde noch kein Fossil aus dem Neoproterozoikum gefunden, dass eindeutig zu dieser Gruppe gehört. Die Jagd nach den Urahnen der Bilateria geht allerdings weiter, denn vieles spricht dafür, dass diese schon vor dem Kambrium existiert haben. Ein besonders aussichtsreiches Revier sind die Gesteine der Doushantuo-Formation aus Südchina. In dieser Lagerstätte, deren Alter auf 550 bis 590 Millionen Jahre geschätzt wird, haben sich Reste von Lebewesen in Phosphatgestein umgewandelt. Anders als bei den undeutlichen Abdrücken der typischen Ediacara-Gesteine blieben dabei winzige Details erhalten. Unter dem Mikroskop sind teilweise feinste Zellstrukturen zu erkennen. Geologen haben im Gestein neben mehrzelligen Algen verzweigte Röhren und gebogene Nadeln entdeckt, die sie als Überbleibsel von Schwämmen und Korallen deuten – also der einfachsten mehrzelligen Tiere. Eine Sensation war der Fund von Stecknadelkopf großen Kügelchen Ende der neunziger Jahre. Unter dem Mikroskop entpuppten sich die winzigen, bläulichgrauen und weißen Klumpen als versteinerte Eier und Embryos, bei denen sogar verschiedene Stadien der Zellteilung zu erkennen sind. Von welchen Tieren die Embryos stammen, ist noch nicht geklärt. Symmetrien und Furchungen zwischen den Zellen legen nahe, dass Embryos von Schwämmen und Nesseltieren darunter sind. Forscher um David Bottjer von der University of Southern California in Los Angeles glauben sogar, auch Embryos von Bilateria identifizieren zu können. Michael Steiner hält solche Deutungen allerdings für verfrüht: „Im Prinzip kann man aus den bisher geborgenen frühen Embryonen-Stadien wenig ableiten, da in vielen Tierstämmen ähnliche einfache Teilungsstadien auftreten und sich die Organismen erst in der späteren Embryonal- oder Larvalentwicklung morphologisch unterscheiden.” Steiner weist darauf hin, dass sich manche Strukturen – zum Beispiel kleine Erhebungen oder Nadeln – während der geologischen Versteinerungsprozesse bilden können und nicht unbedingt ein Beweis für komplexe Tiere sind. Mögliche Ruhestätten der Bilateria-Urahnen sind außerdem Gesteine an der Küste des Weißen Meeres im Nordwesten Russlands und in den Ediacara-Hügeln in Südaustralien. Beide Formationen sind etwa 555 Millionen Jahre alt und überliefern das bislang vielfältigste Bild von der Ediacara-Fauna. Dort gefundene Fossilien zeigen, dass zwischen den unbeweglichen Luftmatratzen-Wesen irgendetwas herumkrabbelte. Wenige Zentimeter große Lebensformen müssen sich zwischen Bakterienmatten und Meeresboden einen Weg gebahnt haben – ähnlich Würmern –, um absterbende Mikroben zu vertilgen. Kratzspuren, die denen von Weichtieren ähneln, zeigen, dass andere Tiere offenbar die Bakterienmatten abgrasten. Als Verursacher der Kratzer steht ein Wesen namens Kimberella im Verdacht, von dem am Weißen Meer mehr als 30 Fossilien gefunden wurden. Der längliche Abdruck mit einer tiefen Furche in der Mitte ist von den Ediacara-Luftmatratzen völlig verschieden. Viele Paläontologen interpretieren Kimberella als Fuß eines Weichtieres. Es wäre damit ein Urahn der Muscheln, Schnecken und Kopffüßer – und der erste bekannte Vertreter der Bilateria. Adolf Seilacher hält Kimberella für ein Schlüsselfossil, da es einen völlig neuen Lebensstil entwickelte: „Dieses Tier fraß Lebendiges” , ist der Forscher überzeugt. „Allerdings hielt es sich dabei an die Regeln des Gartens von Ediacara: Größere Tiere wurden verschont.” Ein weiterer Hinweis auf Tiere, die komplexer waren als Schwämme und Nesseltiere, sind Kotballen, die in einigen Wurmspuren entdeckt wurden. Ein Tier, das solche Überbleibsel hinterließ, muss schon einen Darm und Muskeln besessen haben, die die Nahrung durch peristaltische Bewegungen durch den Körper hindurchschleusten. Ein handfester Beweis sind die Spuren freilich nicht: „Bei Fossilien aus dem Präkambrium muss man extrem vorsichtig mit der Interpretation sein. Manchen Kollegen geht da die Fantasie durch”, warnt Michael Steiner. Eine wesentliche Neuerung des Kambriums war die Entwicklung von harten Teilen. Erste Versuche mit der Biomineralisation hatte die Evolution allerdings schon kurze Zeit vorher unternommen. In Gesteinen, die jünger als 550 Millionen Jahre alt sind, finden sich wenige Zentimeter lange, röhrenförmige Fossilien, genannt Cloudina. Sie bestehen aus einem kalziumhaltigen Material. Ein ähnliches Fossil brachte der Paläontologie-Professor Bernd-Dietrich Erdtmann von der Technischen Universität Berlin kürzlich aus Brasilien mit nach Deutschland: Corumbella. Es besitzt ebenfalls lange, segmentierte Röhren und ähnelt einem Regenwurm. Erdtmann vermutet, dass die Schale etwa so hart wie ein Fingernagel war. Welche Tiere in den Röhren lebten, ist nicht bekannt. Da einige der Cloudina-Gehäuse von kleinen Löchern durchbohrt sind, vermuten manche Paläontologen, dass es wenige Millionen Jahre vor Beginn des Kambriums schon mindestens ein Raubtier mit fortgeschrittenen Fresswerkzeugen gab. Andere Forscher sind jedoch der Meinung, dass die Löcher erst während der Versteinerung entstanden sind. Kurz nach dem Erscheinen dieser Schalentiere ging das Neoproterozoikum, die Zeit zwischen der Varanger-Vereisung und dem Kambrium, zu Ende. An der Wende vom Präkambrium zum Kambrium muss sich die Welt entscheidend verändert haben. Doch warum? Geochemische Indizien sprechen dafür, dass sich die Sauerstoff-Konzentration in der Atmosphäre während des Neoproterozoikums erhöhte. Der Meeresspiegel schwankte stark, da die Superkontinente Gondwana und Laurentia auseinander brachen. Kurz vor dem Beginn des Kambriums änderte sich auch die Zirkulation der Ozeane. Nährstoffreiche Tiefenwässer strömten nach oben und überschwemmten die Schelfgebiete. Das große Angebot an Phosphat und Kalzium könnte die Bildung von Panzern und Schalen erleichtert haben. Manche Forscher sehen Anzeichen für eine Ökokatastrophe, die den Lebewesen des Neoproterozoikums den Garaus machte. Ähnlich wie die Säugetiere erst nach dem Ende der Dinosaurier aufblühten, rückten die Bilateria nach dem Massentod der Ediacara-Wesen aus deren Schatten, vermutet beispielsweise Adolf Seilacher. Womöglich wurden die weichen Luftmatratzen-Geschöpfe auch einfach aufgefressen. Denn im Meer des Kambriums machten sich Unmengen von Wesen mit Stacheln, Zähnen und harten Panzern breit. An vielen Stellen der Erde sind heute meterdicke Sedimente aus dieser Zeit zu finden, die aus Millionen winziger Fossilien bestehen. Da die merkwürdigen Splitter lange keinen Tierarten zugeordnet werden konnten, erhielten sie den Sammelnamen „Small Shelly Fossils”. Mittlerweile haben die Paläontologen diesen Scherbenhaufen genauer untersucht und festgestellt, dass zu Beginn des Kambriums nur wenige unterschiedliche Arten auftraten und dass die Fossilien in jüngeren Schichten immer vielfältiger werden. Auch die anfangs seltenen und einfachen Spurenfossilien wurden im Lauf der Zeit immer häufiger und komplexer. Wichtige Tierstämme wie die Armfüßer, die Gliederfüßer, die Stachelhäuter und die Chordatiere konnten bisher erst aus Gesteinen geborgen werden, die sich 10 bis 20 Millionen Jahre nach Beginn des Kambriums gebildet hatten. Das bestätigt, dass die kambrische Explosion wirklich ein „ Meilenstein der Evolution” war, wie Andrew Knoll sagt. Die frühere Theorie, dass mangelnde fossile Überlieferung die Explosion nur vortäuscht, ist vom Tisch. „Ungeachtet davon, ob die Tiere schon eine längere Vorgeschichte hatten: Erst mit dem Beginn des Kambriums begann ihre explosionsartige Ausbreitung”, resümiert Knoll. Zu einem vollständigen Bild der Ereignisse zu Beginn des Kambriums tragen seit neuestem auch Gen-Forscher und Molekularbiologen bei – manchmal skeptisch beäugt von den Paläontologen. Die Geschichte, die sie erzählen, ist nämlich teilweise nur schwer mit dem Fossilien-Bericht in Einklang zu bringen. Anhand von Unterschieden zwischen bestimmten Genen ermitteln sie, wann der letzte gemeinsame Vorfahre von zwei Tierarten lebte. Diese Studien verlegen den Ursprung der Bilateria tief ins Präkambrium: Zwischen 670 und 1200 Millionen Jahre ist es demnach her, dass sich die Bilateria von den Nesseltieren trennten. „Die molekularen Uhren haben noch nicht unser vollständiges Vertrauen”, sagt Andrew Knoll angesichts der großen Abweichungen zwischen den einzelnen Gen-Studien. Dennoch seien die Ergebnisse wichtig: „Die molekularen Uhren zeigen an, wann sich die Äste im Stammbaum des Lebens geteilt haben. Die Fossilien sind dagegen eine zuverlässige Quelle der Entwicklung von Körperbauplänen bei großen, mehrzelligen Tieren.” Die umfassenden genetischen Innovationen, die die Bilateria gegenüber den Nesseltieren entwickelten, müssen Knoll zufolge lange vor dem Auftreten von Kimberella geschehen sein. Falls dieses Tier tatsächlich schon ein Weichtier war, trennen es sechs Verzweigungen vom Vorfahren aller Bilateria, wie die Gen-Daten nahe legen. Überraschenderweise haben alle Bilateria den gleichen genetischen Apparat: Sie besitzen alle die gleichen Hox-Gene, die die Entwicklung von Augen oder Körpersegmenten beim Embryo steuern. Aber das führte nicht sofort zu komplexen Körperformen. Viele Molekularbiologen sind der Meinung, dass der letzte gemeinsame Vorfahr der Bilateria ein einfaches Wesen war, das vielleicht schon lichtempfindliche Zellen besaß, aber noch keine Augen, das Ausstülpungen am Körper hatte, aber noch keine Gliedmaßen, das über einen Muskel zum Pumpen von Körperflüssigkeiten verfügte, aber noch über kein richtiges Herz. Erst als es die Umweltbedingungen erlaubten – insbesondere der Sauerstoffgehalt der Luft –, konnten aus den winzigen, wurmförmigen Wesen große, komplexe Tiere mit einem anspruchsvollen Stoffwechsel werden. Ein Katalysator der Evolution war das Auftreten der ersten Räuber, ist Knoll überzeugt: „Dadurch wurde die Entwicklung von Hartteilen beschleunigt.” Bei dem Wettrüsten zwischen Jägern und Gejagten halfen die vielfältigen Möglichkeiten durch die neuen Gene: die Greifarme von Anomalocaris, die Stacheln von Hallucigenia, die Flossen von Haikouella und die Augen von Opabinia. ■ UTE KEHSE hat Geophysik studiert und arbeitet als freie Wissenschaftsjournalis- tin in Delmenhorst. Ute Kehse Ohne Titel Eine geniale Erfindung der Evolution war womöglich das Ende des Gartens von Ediacara: die Entwicklung der Augen. Das ist die Hypothese des Biologen Andrew Parker von der University of Cambridge. Zu Beginn des Kambriums, so stellt er sich vor, schwamm der erste Trilobit mit voll funktionsfähigen Facettenaugen durch den Ur-Ozean. Das beendete die Zeit des friedlichen Miteinanders. Der Trilobit konnte potenzielle Beute deutlich sehen und gezielt angreifen. Dadurch kam das kambrische Wettrüsten richtig in Schwung: Die vorher wehrlosen, weichen Geschöpfe brachten Panzer, Stacheln, womöglich auch Tarnung und Gifte hervor. Die Jäger zogen mit furchterregenden Fangwerkzeugen nach. Parkers durchaus plausible Theorie hat einen Schönheitsfehler: Die ersten Trilobiten traten nach bisherigen Erkenntnissen erst zehn Millionen Jahre nach Beginn des Kambriums auf. Ob von Parker angeführte „Proto-Trilobiten” aus der Ediacara-Zeit tatsächlich Vorfahren der später weit verbreiteten Gliederfüßer waren, ist fraglich. Ohne Titel • Vor rund 550 Millionen Jahren – im Kambrium – begann die Ära der Mehrzeller. • Ursachen der plötzlichen Artenvielfalt waren wahrscheinlich sowohl genetische Neuerungen als auch Umweltveränderungen. • Bereits 30 Millionen Jahre vor dem Beginn des Kambriums war das Leben allmählich komplexer geworden. COMMUNITY LESEN Eric Davidson Genomic Regulatory Systems In Development and Evolution Academic Press 2001, € 58,50 Stephen Jay Gould Zufall Mensch Das Wunder des Lebens als Spiel der Natur Hanser 1993 (vergriffen) Stephen Jay Gould Wonderful Life The Burgess Shale and the Nature of History Vintage, 3. Auflage 2000, € 15,50 Mark McMenamin The Garden of Ediacara Columbia University Press 1998, € 55,50 Simon Conway Morris The Crucible of Creation Oxford Paperbacks 1999, € 13,70 Douglas Palmer Der grosse Atlas der Urgeschichte Frederking & Thaler 2001, € 14,95 Andrew Parker In the Blink of an Eye The Cause of the Most Dramatic Event in the History of Life Basic Books 2004, €13,95 Internet Informationen zum Kambrium: www.uni-wuerzburg.de/palaeontologie/ Stuff/casu5.htm www.peripatus.gen.nz/Paleontology/ Index.html www.ucmp.berkeley.edu/cambrian/ camb.html Stammbaum des Lebens: pr.caltech.edu/periodicals/EandS/ articles/evolution.pdf